ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

kirpichnikovСелекционно-генетические исследования как самостоятельное направление рыбохозяйственой науки развивалось в ГОСНИОРХ с 1950-х годов, а в 1963 г. была создана рнрвая в стране лаборатория селекции и генетики рыб. В дальнейшем лаборатория претерпевала различные организационные изменения, но сохраняла свое предназначение - развивать и апробировать генетические методы селекции, изучать генетическую структуру популяций разных видов рыб и разрабатывать методы сохранения генофонда ценных представителей ихтиофауны России. Основная цель исследований – повышение эффективности отечественной аквакультуры за счет использования современных достижений генетики, как в селекционной практике рыборазведения, так и при разработке методологии  сохранения генофонда наиболее ценных видов рыб.


Лаборатория генетики и селекции была создана профессором В.С.Кирпичниковым в сложное для развития генетики в нашей стране время. Валентин Сергеевич Кирпичников – один из ведущих генетиков-эволюционистов нашего времени, предложивший гипотезу косвенного отбора (1935), обосновывающую представления о наследственном закреплении модификаций, которые вошли в теорию стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена, принятую сейчас всеми эволюционистами мира. Он - автор фундаментальных исследований в области популяционной генетики рыб и биохимического полиморфизма, теории гетерозиса и естественного отбора, ряда других разделов генетики и эволюционного учения. В 1985 г был награжден премией  им. Н.И. Вавилова.    


В.С.Кирпичников не только крупнейший биолог-теоретик, но и  известный во всем мире селекционер-практик. Значительную часть жизни Валентин Сергеевич работал в различных организациях, связанных с рыбным хозяйством (1932-1970), в том числе  более 25 лет руководил селекционно-генетическими исследованиями в  НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. В ходе селекционной работы с карпом  В.С. Кирпичников определил пути увеличения эффективности массового отбора в рыбоводстве, разработал метод комбинированного отбора и предложил новую систему разведения, позволившую закрепить эффект гетерозиса в ряду поколений селекции. Он селекционным путем решил важнейшие проблемы карповодства, создав несколько пород карпа, работу с которыми завершили его коллеги и многочисленные ученики     Валентин Сергеевич -  неустанный организатор семинаров и всесоюзных совещаний по проблемам генетики и селекции рыб (1967, 1981, 1986), а также по биохимической и популяционной генетике рыб (1973, 1978), в которых всегда принимали участие сотрудники лаборатории. Итогом многолетних экспериментальных исследований В.С. Кирпичникова и обобщения его научных концепций явилась монография «Генетические основы селекции рыб» (1979) – первая в мире сводка по генетике и селекции рыб, существенно дополненная и переизданная - «Генетика и селекция рыб» (1987), в дальнейшем переведенная на английский, японский и немецкий языки.


Одним из первых достижений начального периода в деятельности института следует признать работы И.Н. Арнольда и генетика В.И.Савельева по гибридизации галицийского карпа  с сазаном из озера Топорован (Ахалкадакское плато на высоте 2075 м) для создания зимостойкой породы. Эти работы продолжались на Никольском рыбоводном заводе. Результаты превзошли все ожидания как по зимовке, так и по темпу роста.

С 1939 г. В.С. Кирпичников продолжил это направление исследований, начал изучать карпа и сазана с целью выявления наиболее холодоустойчивых, быстрорастущих и наименее восприимчивых к заболеваниям форм и помесей, пригодных для карповодства на Северо-Западе. Работа по созданию северного ропшинского карпа также неразрывно связана с именем В.С. Кирпичникова, который заложил основы этой породы в 1946 г., скрестив культурного карпа с холодолюбивым амурским сазаном. В течение последующих 25 лет под его руководством проводилась селекция полученных гибридов с целью выведения карпа, способного жить и размножаться в ранее недоступных для него северных регионах страны. Создание породы ропшинский карп было вызвано необходимостью продвинуть карповодство на север, поскольку культурные карпы на Северо-Западе не разводились из-за 100-процентой гибели молоди в период первой зимовки.

В.С. Кирпичников разработал стратегию селекционной работы с ропшинским карпом и методы его селекции. Был проведен детальный анализ основных селекционных методов - отбора и скрещивания. Выполнено сравнение эффективности массового и индивидуального отбора, разработан метод комбинированного отбора, и в итоге определены пути увеличения эффективности массового отбора в рыбоводстве. Основной отбор проводился по скорости роста с тем, чтобы, сохранив холодостойкость тугорослого амурского сазана, повысить продуктивные качества создаваемой породы. Предложена новая система разведения, позволившая впервые закрепить эффект гетерозиса в ряду последовательных поколений селекции. Селекция, сочетающая отбор с умеренным инбридингом, велась по трем отводкам, различавшимся долей наследственности амурского сазана; периодические скрещивания между отводками позволяли не только сохранить эффект гетерозиса в ряду поколений, но и использовать его при товарном выращивании. К сожалению, в связи с неоднократными вспышками краснухи (1960-1963 гг. и 1974-1977 гг.) на экспериментальной базе института ЦЭС "Ропша", где проводилась основная селекционная работа с карпом, завершение породоиспытания затянулось и было закончено только к 1995 г.    

genetika 1 

Тем не менее, еще в процессе селекции, начиная с 4-5 поколения, ропшинский карп стал основным объектом разведения в хозяйствах Ленинградской, Псковской, Новгородской и Пермской областей, а также в Краснодарском крае, на Украине и в Эстонии. Ропшинский карп широко используется в скрещиваниях с другими породами в России и за рубежом (Украина, Белоруссия, Венгрия, Румыния, Чехия), а также при выведении новых пород (краснухоустойчивого, сарбоянского, украинского карпов). В связи с длительностью селекции этой породы в ее создании в разное время приняли участие большинство сотрудников лаборатории селекции и генетики рыб, а также коллектив ФСГЦР "Ропша", завершивший работы по оформлению заявки на селекционное достижение - А.С. Зонова,  К.В. Пономаренко, М.А. Андрияшева, Г.И. Дьякова, Б.Е. Петров, А.Г. Конрадт, Ю.П. Бабушкин, К.А. Факторович, М.К. Чапская, Е.С. Слуцкий, Ю.Ф. Тищенко.

Параллельно с работой по созданию породы холодостойкого карпа в 1963 г. на базе Ангелинского рыбопитомника Краснодарского края, который являлся естественным очагом краснухи, В. С. Кирпичников начал работу по использованию генетических методов для борьбы с этим опасным и тяжелым заболеванием, широко распространенным в южных регионах страны. Селекция проводилась на фоне искусственного заражения карпов краснухой под гистологическим контролем и с применением биохимического маркирования селекционируемых породных групп.

Устойчивость к этому сложному заболеванию была повышена в результате селекции на 30-50. Порода районирована для зоны Северного Кавказа - хронического очага краснухи. На первых этапах в работе принимали участие сотрудники ГосНИОРХ Н.В. Толмачева, М.А. Животова, Ю.П. Бабушкин, К.А. Факторович. После ухода в 1970 г.  В.С. Кирпичникова из института создание краснухоустойчивого карпа было продолжено во ВНИИПРХ (Ю.И. Илясов, Л.А. Шарт).

В связи с развитием интенсивного рыбоводства и переводом карпа на садковое выращивание в условиях теплых вод потребовалась разработка методов селекции для создания пород, устойчивых к необычным факторам среды, лимитирующим скорость роста при использовании индустриальных методов выращивания. Такая работа была начата в 1976 г. ГосНИОРХ на базе Черепетского тепловодного хозяйства. При использовании массового отбора и скрещиваний разных по происхождению отводок в пяти поколениях была создана породная группа, представленная двумя генетически отдаленными (по полиморфным белковым локусам) отводками, при скрещивании которых проявляется гетерозис по скорости роста, выживаемости и оплате корма. Работа проводилась под руководством  А.С. Зоновой и при участии К.В. Пономаренко,  В.Б. Мурашкина, Е.В. Смирнова, Ю.И. Щербенка, Д.В. Пчеловодовой, О.Л. Некрасовой,  С.А. Серебровой и др. Оформление заявки на селекционное достижение черепетский карп было завершено коллективом ФСГЦР «Ропша».genetika 2    В начале 1960-х годов после завоза в нашу страну из Китая нескольких видов растительноядных рыб и в результате разработки основных элементов их искусственного разведения появилась необходимость проведения селекционно-племенной работы в период одомашнивания новых объектов. ГосНИОРХ была начата разработка биологических основ селекции белого амура, белого и пестрого толстолобика. Работы проводились под руководством А.Г. Конрадта на Цимлянском НВХ сотрудниками лаборатории генетики и селекции рыб М.А. Андрияшевой, И.И. Мантельман, Е.С. Слуцким, А.Ф. Мухамедовой.

Была исследована изменчивость рыбоводно-биологических признаков, впервые в селекционной практике рыбоводства оценена повторяемость репродуктивных особенностей самок в смежных нерестовых сезонах. Выполнение этой работы стало возможным благодаря разработке системы индивидуального мечения рыб проционовыми красителями, впервые разработанной  М.А. Андрияшевой. На основании этих исследований была предложена система отбора для изменения срока нереста и увеличения плодовитости. К сожалению, эти работы были прерваны до начала собственно селекционной работы в связи с переориентацией института на выполнение тематики, связанной с исследованием объектов рыбоводства на Северо-Западе.

Селекционные работы с радужной форелью были начаты ГосНИОРХ в 1964 г. с завоза на экспериментальную базу ГосНИОРХ "Ропша" в отделение "Гостилицы" датской, чехословацкой и немецкой форелей. В результате сравнительной оценки разных групп форелей по рыбоводно-биологическим показателям, которая была выполнена руководителем этих исследований Г.Г. Савостьяновой, была определена стратегия дальнейшей селекции. Несомненный интерес представляла датская форель, однако не меньшее значение имело создание исходного гибридного стада, полученного в результате скрещиваний между всеми группами радужной форели, включая местную (гостилицкую) форму. Это позволило значительно увеличить эффективность последующего отбора и использовать это стадо в качестве исходного материала при создании трех пород форели, различающихся по направлениям селекции.

Основным методом при создании пород был массовый отбор по скорости роста, различающийся величиной напряженности в соответствии с разными целями отбора. Особенно эффективными при работе с форелью оказались индивидуальный и семейный отборы, которые до сих пор в селекции рыб практически не применялись. Основными исполнителями этой работы были сотрудники лаборатории Г.Г. Савостьянова, Ю.П. Бабушкин, Н.А. Леманова, Д.В. Пчеловодова, Е.Г. Терентьева, В.М. Чаплыгин, В.Я. Никандров, Н.И. Шиндавина, А.Г. Яблоков, А.Н. Образцов, С.А. Варзегова, В.М. Голод и др.

Одной из пород форели, ведущей свое происхождение от исходного гибридного материала, стала порода ропшинской форели Рофор, предназначенная для разведения в сильно колеблющихся абиотических условиях. При выращивании в холодноводных хозяйствах с ключевым водоснабжением, холодноводных озерных фермах и тепловодных рыбхозах она отличается хорошей скоростью роста, высокой плодовитостью и выживаемостью. Селекция была направлена на повышение продуктивных качеств за счет создания высокой гетерогенности, которая поддерживалась путем индивидуальных скрещиваний и отбора по массе тела и репродуктивным признакам (Ю.П. Бабушкин, В.М. Голод, В.Я. Никандров, Г.Г. Савостьянова, Е.С. Слуцкий, Е.Г. Терентьева, Н.И. Шиндавина).

При создании породы форели Адлер использовалась не только форель гостилицкого стада, но и стальноголовый лосось. Основным направлением отбора был срок нереста. Эта порода отличается от других ранним созреванием в нерестовом сезоне (основная часть самок созревает в ноябре-декабре), однородностью и стабильностью по этому признаку. Раннее созревание производителей позволяет обеспечивать товарное рыбоводство в сроки, наиболее оптимальные для развития и роста рыб в хозяйствах разных типов, что способствует увеличению скорости роста, выживаемости и устойчивости к заболеваниям. Создание породы форели Адлер было начато ГосНИОРХ и завершено ФСГЦР "Ропша" (В.А. Бабий, В.Я. Никандров, Н.И. Шиндавина, Л.А. Янковская).

В отличие от этих пород при создании породной группы Росталь использован стальноголовый лосось. Она предназначена для эксплуатации по двум направлениям: для товарного выращивания в холодноводных хозяйствах с ключевым водоснабжением с использованием чистопородного посадочного материала; в хозяйствах с колеблющимися параметрами абиотических факторов. При создании породы применялись близкородственные скрещивания с жестким отбором лучших по рыбоводно-биологическим признакам семей и рыб внутри семьи, что позволило достигнуть высоких показателей хозяйственно-ценных признаков, избежав возникновения инбредной депрессии.genetika 3

Порода состоит из двух отводок, различающихся по уровню белкового полиморфизма. Процент полиморфных белковых покусов в аутбредной отводке составляет 33, в инбредной - только 15. Работа над породой Росталь завершена сотрудниками ФСГЦР "Ропша" Е.Г. Терентьевой и В.М. Голодом. 

Селекционная работа с новым перспективным объектом рыбоводства - пелядью, интродуцированной в Европейскую часть из Западной Сибири в 1960-е годы Г.А. Головковым, была начата ГосНИОРХ в 1972 г. В этот период расширение масштабов разведения пеляди в прудовых и озерных хозяйствах ограничивалось как недостаточной численностью маточного поголовья, так и его низкой продуктивностью. Помимо создания первой в мировой практике породы сиговых рыб, процесс селекции нового рыбоводного объекта был направлен на предупреждение негативных последствий стихийного одомашнивания путем формирования племенных маточных стад с целью замены ими беспородных стад, бесконтрольно эксплуатируемых в рыбхозах до завершения работ по созданию породы. Из-за отсутствия в мировой практике опыта селекции сиговых рыб при выведении породы были проведены фундаментальные селекционно-генетические исследования, необходимые при определении направлений селекции и методов отбора.

В 1970–х гг. коллектив лаборатории приступил к работе с  сиговыми рыбами. Была создана долгосрочная программа (1973-2003), направленная на разработку методов селекции нового объекта рыбоводства – пеляди, представителя сиговых рыб. В результате этих исследований  впервые в селекционной практике рыборазведения были разработаны новые методы и получили развитие фундаментальные направления селекционно-генетических исследований:
- генетика количественных признаков рыб: проведена оценка показателей повторяемости и наследуемости  11 важнейших в хозяйственном отношении количественных признаков у пеляди, а также определены взаимодействия генотип – среда в оптимальных и экстремальных условиях содержания (М.А. Андрияшева, Е.В. Черняева,  Т.Э. Рекст,  Г.В. Ефанов, А.Н. Ляшенко);
- новое направление селекции, основанное на нетрадиционном использовании генетических маркеров (полиморфных белковых локусов) с целью сохранения  уровня генетического разнообразия одомашненных стад для повышения их продуктивности (М.А. Андрияшева, А.Б. Локшина);
- специальные генетические методы селекции - индуцированный радиационный гиногенез и инбридинг.

Создана система инбредного разведения и исследованы 26 линий 3-х поколений тесного инбридинга и 7 гиногенетических линий 2-х поколений гиногенеза (Л.А. Полякова, Е.В. Черняева);
- цитокариологические методы исследования кариотипов у 7-ми видов лососевых и сиговых рыб, а также  методика определения уровня хромосомных нарушений в эмбриогенезе, позволяющая прогнозировать выживаемость потомства (Т.И. Кайданова).genetika 4      В результате реализации этой долгосрочной селекционной программы была создана первая порода сиговых рыб - Пелядь Ропшинская, отличительными признаками которой являются повышенная плодовитость и генетически обусловленная стабильность уровня продуктивности в условиях искусственного воспроизводства (при этом продуктивность маточного стада на 79% превышает нормативные показатели, а выход товарной продукции на 1 самку в 3,3 раза выше, чем у беспородной пеляди).  Применение разработанных методов позволило сохранить в ряду поколений высокую плодовитость самок Ропшинской пеляди, дало возможность поддерживать простую структуру породы (без внутрипородных элементов), что значительно упростило воспроизводство и эксплуатацию породы. С целью внедрения созданной породы было подготовлено методическое  пособие «Воспроизводство и выращивание Ропшинской пеляди», являющееся обязательным методическим документом при эксплуатации породы – включающее биотехнику создания и эксплуатации маточных стад  и  систему племенного разведения. На подготовительном этапе темой руководила И.И. Мантельман, затем ее сменила М.А. Андрияшева, которая с самого начала работы с пелядью занималась разработкой генетических основ селекции. В разное время исполнителями темы были Т.И. Кайданова, Г.В. Ефанов, Е.В. Черняева, Л.А. Полякова, А.Б. Локшина, Т.Э. Рекст, И.В. Чуркина, Е.Л. Мельникова, Н.А. Воробьева, Э.Э. Федорова.

 Вспоминая  сотрудников   лаборатории,  которые  занимались селекционно-генетическими   исследованиями и создавали новые породы карпа, форели, пеляди необходимо подчеркнуть, что селекционная работа в рыбоводстве – это тяжелая и самоотверженная работа, это не женская работа, практически всегда выполняемая женскими руками. Селекция – коллективная работа, требующая от каждого исполнителя ответственности за общий результат, терпения, трудолюбия, самоотверженности. Только дружный коллектив единомышленников, интерес к общей работе и энтузиазм всех ее исполнителей обеспечивают ее успешное завершение.

genetika 5Все селекционные работы ГосНИОРХ с карпом, форелью и пелядью выполнялись на базе и совместно с коллективом рыбоводов и рабочих ЦЭС "Ропша", которые вели наиболее трудоемкую и тяжелую работу по выращиванию селекционного материала и эксплуатации стад. Без квалифицированной поддержки рыбоводов и рабочих, без заинтересованного и ответственного участия и высокопрофессиональной помощи главного рыбовода Г.И. Дьяковой и директора ЦЭС «Ропша» П.С. Пенкова селекционерам ГосНИОРХ не удалось бы довести до конца свою работу.

Резкое  сокращение  запасов ценных видов рыб, потребовало развития нового направления исследований  лаборатории.  Снижение численности и продуктивных качеств рыб, а также  разрушение  генетической  структуры  популяций и потеря  оптимального  уровня генетического разнообразия в результате антропогенных воздействий, сделало особенно актуальным  разработку способов как поддержания численности природных популяций, так и  повышения эффективности разведения культивируемых видов. С этой целью были разработаны нетрадиционные подходы для сохранения и восстановления запасов разных видов рыб, что позволило впервые заложить  методологические основы генетического мониторинга сиговых рыб:
- разработка методов генетики количественных признаков и биохимической генетики рыб, специальных методов селекции: инбридинга (а.с. № 1423074, 1988) и гиногенеза (а.с .№ 1243657, 1986),  цитогенетических экспресс-методов, а также метода индивидуального мечения рыб красителями;
- разработка генетических основ эксплуатации, сохранения и восстановления запасов ценных видов рыб: создана  «Концепция сохранения генофода природных популяций рыб» (1996, 2009), разработаны основы генетического мониторинга популяций сиговых рыб на базе исследования белкового полиморфизма (2000), предложен экспресс-метод (а.с. № 1434574, 1988)  эколого-генетической оценки состояния популяций лососевидных рыб;
- создание новых породы ценных видов рыб: в результате выполнения нескольких долгосрочных селекционных программ были выведены и внесены в Государственный реестр холодоустойчивый Ропшинский карп (а.с. № 29991, 1999), порода сиговых рыб – Ропшинская пелядь  (а.с. № 37426, 2003; патент № 4085, 2008).

Практические достижения ГосНИОРХ в области селекционно-генетических исследований основаны на результатах комплексных экспериментальных исследований и имеют принципиальное значение для теории и практики селекции рыб. Об этом свидетельствуют 5 авторских свидетельств на изобретения  и  2 – на селекционные достижения. Итоги исследований сиговых рыб представлены в двух монографиях М.А. Андрияшевой «Концепция сохранения генофонда природных популяций рыб» (1996), «Генетические аспекты разведения сиговых рыб» (2011). 

Все исследования лаборатории генетики и селекции рыб связаны с именем ее основателя - выдающегося генетика, профессора В.С. Кирпичникова. Селекционно-генетические исследования рыб разных  видов продолжены его учениками и последователями: М.А. Андрияшевой, Г.Г. Савостьяновой, Ю.П. Бабушкиным, А.С. Зоновой, К.В. Пономаренко, Е.С. Слуцким,  Р.М. Цоем, Ю.И. Щербенком Е.В. Черняевой, А.Б. Локшиной, Т.И. Кайдановой, Г.В. Ефановым, Д.С. Сендеком  и другими учеными. Из стен лаборатории вышли 4 доктора биологических наук и более 20 кандидатов биологических наук, которые в настоящее время являются  ведущими специалистами в области генетики и селекции, продолжая работать не только в России, но и  в США, Италии, Японии, Вьетнаме.

zonova mantelman terenteva
ЗОНОВА
Александра Семеновна
МАНТЕЛЬМАН
Ирина Израилевна
ТЕРЕНТЬЕВА
Елена
Георгиевна
golod efanov kaydanova
ГОЛОД
Виктор Михайлович
ЕФАНОВ
Геннадий Викторович
КАЙДАНОВА
Тамара
Игоревна